Evolução

O que é especiação: simpátrica, alopátrica, tipos – Resumo

A definição biológica de espécie, que funciona para organismos que reproduzem sexualmente, é um grupo de indivíduos que realmente ou potencialmente se cruzam. De acordo com esta definição, uma espécie é distinguida da outra pela possibilidade de acasalamentos entre indivíduos de cada espécie para produzir descendentes férteis.

Existem exceções à esta regra. Muitas espécies são semelhantes o suficiente para que os descendentes híbridos sejam possíveis e possam ocorrer na natureza, mas para a maioria das espécies essa regra geralmente é válida. De fato, a presença de híbridos entre espécies semelhantes sugere que eles podem ter descendido de uma única espécie de cruzamento e que o processo de especiação pode ainda não estar completo.

Dada a extraordinária diversidade da vida no planeta, deve haver mecanismos de especiação : a formação de duas espécies de uma espécie original. Darwin imaginou esse processo como um evento de ramificação e planejou o processo na única ilustração encontrada em Sobre a origem das espécies ( Figura a ).

Para que ocorra a especiação, duas novas populações devem ser formadas a partir de uma população original, e elas devem evoluir de tal maneira que se torne impossível para os indivíduos das duas novas populações se cruzarem.

Os biólogos propuseram mecanismos pelos quais isso pode ocorrer e se dividem em duas grandes categorias. Especiação alopátrica, significando especiação em “outras pátrias”, envolve uma separação geográfica de populações de uma espécie parental e evolução subsequente.

A especiação simpátrica , que significa especiação na “mesma pátria”, envolve a especiação ocorrendo dentro de uma espécie parental enquanto permanece em um único local.

Os biólogos pensam em eventos de especiação como a divisão de uma espécie ancestral em duas espécies descendentes. Não há razão para que não haja mais do que duas espécies formadas ao mesmo tempo, exceto que é menos provável e tais eventos múltiplos também podem ser conceituados como divisões únicas ocorrendo próximas no tempo.

A foto (a) mostra um pedaço de papel amarelado com linhas horizontais espaçadas uniformemente numeradas de 0 na parte inferior a 14 na parte superior. Abaixo das linhas horizontais estão as linhas verticais, de A a L, da esquerda para a direita. A partir dessas linhas verticais originadas, outras linhas verticais se estendem para cima, até o número da linha horizontal 10, algumas terminando em um nível inferior. As linhas da letra A e eu tenho muitos ramos, lembrando uma árvore. As linhas que atingem o nível 10 são estendidas com 1 a 3 linhas verticais no nível 11 a 14. A ilustração (b) mostra a evolução dos modernos elefantes africanos e asiáticos de um ancestral comum, o Palaeomastodon. O Palaeomastodon era semelhante aos elefantes modernos; no entanto, era menor e tinha um nariz comprido em vez de um tronco. Ramos laterais da árvore evolutiva do elefante deram origem a mastodontes e mamutes.
A única ilustração em A Origem das Espécies, de Darwin, é (a) um diagrama mostrando os eventos de especiação que levam à diversidade biológica. O diagrama mostra semelhanças com os gráficos filogenéticos que são desenhados hoje para ilustrar as relações das espécies. (b) Os elefantes modernos evoluíram do Palaeomastodon , uma espécie que viveu no Egito 35 a 50 milhões de anos atrás.

Especiação por Separação Geográfica

Uma população geograficamente contínua tem um conjunto de genes que é relativamente homogêneo. O fluxo gênico, o movimento de alelos ao longo do alcance da espécie, é relativamente livre porque os indivíduos podem se mover e se acasalar com os indivíduos em sua nova localização.

Assim, a freqüência de um alelo em uma extremidade de uma distribuição será semelhante à freqüência do alelo na outra extremidade. Quando as populações se tornam geograficamente descontínuas, o fluxo livre de alelos é impedido.

Quando essa separação dura por um período de tempo, as duas populações são capazes de evoluir ao longo de diferentes trajetórias. Assim, as suas frequências alélicas em numerosos loci genéticos tornam-se cada vez mais diferentes à medida que novos alelos surgem independentemente por mutação em cada população.

Normalmente, as condições ambientais, como clima, recursos, predadores e concorrentes, para as duas populações diferem, causando seleção natural para favorecer adaptações divergentes em cada grupo. Diferentes histórias de deriva genética, aumentadas porque as populações são menores do que a população parental, também levarão à divergência.

Dado tempo suficiente, a divergência genética e fenotípica entre as populações provavelmente afetará os caracteres que influenciam a reprodução o suficiente para que os indivíduos das duas populações fossem unidos, o acasalamento seria menos provável ou, se ocorresse um acasalamento, a descendência seria inviável ou infértil.

Muitos tipos de caracteres divergentes podem afetar o isolamento reprodutivo (incapacidade de cruzar) das duas populações. Esses mecanismos de isolamento reprodutivo podem ser divididos em mecanismos pré-zigóticos (aqueles que operam antes da fertilização) e mecanismos pós-zigóticos (aqueles que operam após a fertilização).

Mecanismos pré-zigóticos incluem características que permitem que os indivíduos se encontrem, como o momento do acasalamento, a sensibilidade aos feromônios ou a escolha dos locais de acasalamento. Se os indivíduos são capazes de se encontrarem.

A divergência de caráter pode impedir que os rituais de acasalamento levem a um acasalamento porque as preferências femininas mudaram ou os comportamentos masculinos mudaram. Alterações fisiológicas podem interferir na fertilização bem-sucedida se o acasalamento for capaz de ocorrer.

Mecanismos pós-zigóticos incluem incompatibilidades genéticas que impedem o desenvolvimento adequado da prole, ou se a prole vive, elas podem ser incapazes de produzir gametas viáveis ​​como no exemplo da mula, a descendência infértil de uma fêmea e um burro macho.

Se as duas populações isoladas forem novamente unidas e a prole híbrida que se formou a partir de acasalamentos entre indivíduos das duas populações tiver menor sobrevivência ou redução da fertilidade, a seleção favorecerá indivíduos capazes de discriminar entre potenciais parceiros de sua própria população e os demais. população. Esta seleção irá melhorar o isolamento reprodutivo.

O isolamento de populações que levam à especiação alopátrica pode ocorrer de várias maneiras: de um rio formando um novo ramo, erosão formando um novo vale ou um grupo de organismos viajando para um novo local sem a capacidade de retornar, como sementes flutuando o oceano para uma ilha.

A natureza da separação geográfica necessária para isolar as populações depende inteiramente da biologia do organismo e do seu potencial de dispersão. Se duas populações de insetos voadores residissem em vales próximos separados, é provável que indivíduos de cada população voassem para frente e para trás, continuando o fluxo gênico. No entanto, se duas populações de roedores fossem divididas pela formação de um novo lago, o fluxo contínuo de genes seria improvável; portanto, a especiação seria mais provável.

Os biólogos agrupam processos alopátricos em duas categorias. Se alguns membros de uma espécie se mudam para uma nova área geográfica, isso é chamado de dispersão . Se uma situação natural surge para dividir fisicamente os organismos, isso se chama vicariância .

Os cientistas documentaram numerosos casos de especiação alopátrica ocorrendo. Por exemplo, ao longo da costa oeste dos Estados Unidos, existem duas subespécies separadas de corujas pintadas. A coruja manchada do norte tem diferenças genéticas e fenotípicas de seu parente próximo, a coruja manchada mexicana, que vive no sul ( figura ). A causa de sua separação inicial não está clara, mas pode ter sido causada pelas geleiras da era glacial dividindo uma população inicial em duas. 1

A coruja manchada do norte vive no noroeste do Pacífico, e a coruja manchada mexicana vive no México e na porção sudoeste dos Estados Unidos. As duas corujas são semelhantes na aparência, mas com uma coloração ligeiramente diferente.
A coruja manchada do norte e a coruja manchada mexicana habitam posições geograficamente separadas com climas e ecossistemas diferentes. A coruja é um exemplo de especiação incipiente. (crédito “coruja manchada do norte”: modificação do trabalho por John e Karen Hollingsworth, USFWS; crédito “coruja manchada mexicana”: modificação do trabalho por Bill Radke, USFWS)

Além disso, os cientistas descobriram que quanto maior a distância entre dois grupos que antes eram da mesma espécie, maior a probabilidade de ocorrer especiação. Isso parece lógico porque à medida que a distância aumenta, os vários fatores ambientais provavelmente teriam menos em comum do que os locais próximos.

Considere as duas corujas; no norte, o clima é mais frio que no sul; os outros tipos de organismos em cada ecossistema diferem, assim como seus comportamentos e hábitos; Além disso, os hábitos de caça e as escolhas de presas das corujas no sul variam entre os do norte. Essas variações podem levar a diferenças evoluídas nas corujas e, com o tempo, a especiação provavelmente ocorrerá a menos que o fluxo gênico entre as populações seja restaurado.

Em alguns casos, uma população de uma espécie se dispersa por toda a área e cada uma encontra um nicho distinto ou um habitat isolado. Com o tempo, as demandas variadas de seus novos estilos de vida levam a múltiplos eventos de especiação originados de uma única espécie, o que é chamado de radiação adaptativa .

De um ponto de origem, muitas adaptações evoluem, fazendo com que as espécies se irradiam para várias novas. Os arquipélagos das ilhas, como as ilhas havaianas, fornecem um contexto ideal para eventos de radiação adaptativa, porque a água circunda cada ilha, o que leva ao isolamento geográfico de muitos organismos ( Figura). O trepador-de-cabra havaiano ilustra um exemplo de radiação adaptativa. De uma única espécie, chamada de espécie fundadora, numerosas espécies evoluíram, incluindo as oito mostradas emFigura .

A ilustração mostra uma roda, com as espécies fundadoras que deram origem a várias aves de trepadeiras no centro. Entre os raios da roda estão seis espécies modernas de trepadeiras-de-mel. Cinco destes, o 'Apapane, Liwi,' Amakihi, 'Akiapola'au e Maui Parrotbill, comem insetos e / ou néctares e têm bicos longos. O sexto pássaro, o Nihoa Finch, come insetos, sementes e ovos de aves e tem um bico baixo e gordo.
As aves de trepadeira ilustram a radiação adaptativa. De uma espécie original de ave, várias outras evoluíram, cada uma com suas próprias características distintas.

Observe as diferenças nos bicos das espécies na figura . A mudança na variação genética dos bicos em resposta à seleção natural baseada em fontes alimentares específicas em cada novo habitat levou à evolução de um bico diferente, adequado à fonte específica de alimento.

As aves que comem frutos e sementes têm bicos mais grossos e fortes, adequados para quebrar nozes duras. Os pássaros que comem néctar têm bicos longos para mergulhar nas flores para alcançar seu néctar. Os pássaros que comem insetos têm bicos como espadas, apropriados para apunhalar e empalar insetos. Os tentilhões de Darwin são outro exemplo bem estudado de radiação adaptativa em um arquipélago.

Especiação sem Separação Geográfica

A divergência pode ocorrer se não houver barreiras físicas para separar os indivíduos que continuam a viver e se reproduzir no mesmo habitat? Vários mecanismos de especiação simpátrica foram propostos e estudados.

Uma forma de especiação simpátrica pode começar com um erro cromossômico durante a meiose ou a formação de um indivíduo híbrido com muitos cromossomos. A poliploidia é uma condição na qual uma célula ou organismo possui um conjunto extra de cromossomos.

Os cientistas identificaram dois tipos principais de poliploidia que podem levar ao isolamento reprodutivo de um indivíduo no estado poliploide. Em alguns casos, um indivíduo poliploide terá dois ou mais conjuntos completos de cromossomos de sua própria espécie em uma condição denominada autopoliploide ( Figura ).

O prefixo “auto” significa auto, então o termo significa múltiplos cromossomos da própria espécie. A poliploidia resulta de um erro na meiose em que todos os cromossomos se movem para uma célula ao invés de se separarem.

Autopolyploidy resulta em descendentes com dois conjuntos de cromossomos. No exemplo mostrado, um pai diploide (2n) produz descendência poliploide (4n).
A autopoliploidia resulta quando a mitose não é seguida por citocinese.

Por exemplo, se uma espécie de planta com 2 n = 6 produz gametas autopoliploides que também são diploides (2 n = 6, quando deveriam ser n = 3), os gametas agora têm o dobro de cromossomos que deveriam ter. Estes novos gametas serão incompatíveis com os gametas normais produzidos por esta espécie de planta.

Mas eles poderiam se auto-polinizar ou se reproduzir com outras plantas autopoliploides com gametas com o mesmo número diploide. Deste modo, a especiação simpátrica pode ocorrer rapidamente formando descendentes com 4chamado de tetraploide.

Esses indivíduos seriam imediatamente capazes de se reproduzir apenas com os desse novo tipo e não com os das espécies ancestrais. A outra forma de poliploidia ocorre quando indivíduos de duas espécies diferentes se reproduzem para formar uma descendência viável chamada de alopoliploide.

O prefixo “allo” significa “outro” (lembrar de alopátrico); portanto, um alopoliploide ocorre quando gametas de duas espécies diferentes se combinam. A figura ilustra um possível caminho que uma alopoliploide pode formar. Observe como são necessárias duas gerações, ou dois atos reprodutivos, antes dos resultados híbridos viáveis ​​e férteis.

A aloploidia resulta de acasalamentos viáveis ​​entre duas espécies com diferentes números de cromossomos. No exemplo mostrado, a espécie um tem três conjuntos de cromossomos e a espécie dois tem dois conjuntos de cromossomos. Quando um gameta normal da espécie um (com três cromossomos) se funde com um gameta poliplóide da espécie dois (com dois conjuntos de cromossomos), resulta um zigoto com sete cromossomos. Uma prole deste acasalamento produz um gameta poliplóide, com sete cromossomos. Se este gameta poliplóide se fundir com um gameta normal da espécie um, que tem três cromossomos, a prole resultante terá cinco conjuntos viáveis ​​de cromossomos.
A aloploidia resulta quando duas espécies se acasalam para produzir descendentes viáveis. No exemplo mostrado, um gameta normal de uma espécie se funde com um gameta poliploide de outro. Dois acasalamentos são necessários para produzir descendentes viáveis.

As formas cultivadas de trigo, algodão e plantas de tabaco são todas alopoliploides. Embora a poliploidia ocorra ocasionalmente em animais, a maioria das anormalidades cromossômicas em animais é letal; ocorre mais comumente em plantas. Os cientistas descobriram que mais de metade de todas as espécies de plantas estudadas se relacionam com uma espécie que evoluiu através da poliploidia.

A especiação simpátrica também pode ocorrer de outras formas além da poliploidia. Por exemplo, imagine uma espécie de peixe que vivia em um lago. Como a população cresceu, a competição por comida também cresceu.

Sob pressão para encontrar comida, suponha que um grupo desses peixes tivesse a flexibilidade genética para descobrir e se alimentar de outro recurso que não era utilizado pelos outros peixes. E se essa nova fonte de alimento fosse encontrada em uma profundidade diferente do lago?

Com o tempo, aqueles que se alimentam da segunda fonte de alimento interagem mais uns com os outros do que os outros peixes; portanto eles também se reproduziam juntos. Os descendentes desses peixes provavelmente se comportariam como seus pais e se alimentariam e viveriam na mesma área, mantendo-os separados da população original. Se este grupo de peixes continuasse separado da primeira população,

Esse cenário acontece na natureza, assim como outros que levam ao isolamento reprodutivo. Um desses lugares é o Lago Vitória, na África, famoso por sua especiação simpátrica de peixes ciclídeos. Pesquisadores descobriram centenas de eventos de especiação simpátrica nesses peixes, que não só aconteceram em grande número, mas também em um curto período de tempo.

A figura mostra esse tipo de especiação entre uma população de peixes ciclídeos na Nicarágua. Neste local, dois tipos de ciclídeos vivem na mesma localização geográfica; no entanto, eles passaram a ter diferentes morfologias que lhes permitem comer várias fontes de alimento.

As ilustrações mostram duas espécies de peixes ciclídeos que são semelhantes na aparência, exceto que um tem lábios finos e um tem lábios grossos.
Peixes de ciclídeos do Lago Apoyeque, na Nicarágua, mostram evidências de especiação simpátrica. O Lago Apoyeque, um lago de cratera, tem 1800 anos, mas evidências genéticas indicam que o lago foi povoado há apenas 100 anos por uma única população de peixes ciclídeos. No entanto, duas populações com morfologias e dietas distintas agora existem no lago, e os cientistas acreditam que essas populações podem estar em um estágio inicial de especiação.

Finalmente, um exemplo bem documentado de especiação simpátrica em andamento ocorreu na mosca da macieira, Rhagoletis pomonella,que surgiu como uma população isolada após a introdução da maçã na América do Norte.

A população nativa de moscas alimenta-se de espécies de espinheiro e é específica do hospedeiro: só infesta os espinheiros. Importante, ele também usa as árvores como um local a ser encontrado para o acasalamento.

Hipotetiza-se que, seja através de mutação ou de um erro comportamental, voa em hospedeiros saltados e encontra-se e se acasala em macieiras, subsequentemente depositando seus ovos em frutos de macieira. O

s filhotes amadureceram e mantiveram sua preferência por macieiras dividindo efetivamente a população original em duas novas populações separadas por espécies hospedeiras, não por geografia. O salto do hospedeiro ocorreu no século XIX, mas agora existem diferenças mensuráveis ​​entre as duas populações de mosca.

Para entender melhor o assunto veja também:

Resumo

A especiação ocorre ao longo de duas vias principais: separação geográfica (especiação alopátrica) e através de mecanismos que ocorrem dentro de um habitat compartilhado (especiação simpátrica). Ambas as vias forçam o isolamento reprodutivo entre as populações.

A especiação simpátrica pode ocorrer através de erros na meiose que formam gametas com cromossomos extras, chamados poliploidia. Autopolyploidy ocorre dentro de uma única espécie, enquanto allopolyploidy ocorre por causa de um acasalamento entre espécies intimamente relacionadas.

Uma vez que as populações estejam isoladas, divergências evolutivas podem ocorrer, levando à evolução das características de isolamento reprodutivo que impedem o cruzamento entre as duas populações que se reúnem novamente. Espera-se que a viabilidade reduzida da descendência híbrida após um período de isolamento selecione mecanismos de isolamento inerentes mais fortes.

Referências:

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